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一次感覚野の2つのピーク

“感じる脳”のメカニズムを解明
-皮膚感覚を司る神経回路の発見-


概要
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従来の仮説 - 外因性のボトムアップ入力と内因性のトップダウン入力の連合で皮膚感覚は知覚される

皮膚感覚の情報は、従来の仮説では、外界の情報に由来する外因性のボトムアップ入力と、注意や予測といった内因性のトップダウン入力とが脳のある領域で連合することで、皮膚感覚は知覚されると言われてきた。この仮説が正しければ、「注意して物を触らなければ何も感じない」ことになる。


自動的にフィードバックされる反響回路の発見

マウスが皮膚感覚を識別する課題を行っている最中の行動を解析した結果、内因性トップダウン入力と外因性ボトムアップ入力が同じタイミングで連合する神経活動は観察されなかった。一方で、皮膚感覚の情報が外因性ボトムアップ入力として第一体性感覚野(S1)から高次脳領域に送られた後、再びS1へ「外因性のトップダウン入力」として自動的にフィードバックされる反響回路を発見した。
マウスの後肢を刺激すると、まず後肢に対応したS1の領域が活性化し、その後、第二運動野(M2)が活性化した。次に神経活動を抑える薬をS1またはM2にそれぞれ投与し、S1を抑制した場合はM2 の活動が、逆にM2を抑制した場合はS1の遅い活動(遅発性神経活動)が抑制された。これらの結果は、後肢からの情報はS1→M2→S1と流れることを示す。


第一体性感覚野(S1)の2つのピーク

S1における神経活動を皮質の全1-6層から記録したところ、全ての層において早発性神経活動と遅発性神経活動の2つのピークが記録された。一方、M2からの神経活動の記録では、1つのピークが観察された。そのピークは、S1で観察された早発性神経活動と遅発性神経活動の間で見られた。
また、全6層のうち5層での遅発性神経活動が特に活発であることが分かった。これは、樹状突起が他細胞からの情報を受容し統合する役割を持つことから、全6層のうち最も長い樹状突起を持つ5層神経細胞では、より多くの情報を、より長い時間統合することが可能なためと考えられる。


外因性トップダウン入力が皮膚感覚の知覚に必須

国際共同研究グループは、光遺伝学的手法によりM2からS1への外因性トップダウン入力を特異的に抑制し、マウスの皮膚感覚の知覚における外因性トップダウン入力の役割を調べた。具体的には、マウスに対して皮膚感覚を手掛かりとする2種類の床面の識別する行動課題を行った。

課題1)
・四角い箱の床面に紙やすり(ザラザラ)と、それを裏返した面(ツルツル)を半分ずつ敷き、その箱の中にマウスを置いた。
・マウスの脳には小型光刺激装置を設置し、外因性トップダウン入力を光刺激で抑制できるようにした。
・マウスはザラザラ、ツルツルの床面のどちらか一方を好む傾向があり、光刺激をしないマウス群では、どちらかに滞在時間が偏った。
・光刺激をしたマウス群では、その偏りが減少した。

課題2)
・Y字迷路の分岐点の手前の床面で、ザラザラなら右方向、ツルツルなら左方向に進むよう訓練した後、光刺激の有無が正解率に与える影響を調べた。
・光刺激をしないマウスは約80%の正解率を示したが、光刺激をしたマウスの正解率は約65%まで減少した。

以上のことから、M2からS1への外因性トップダウン入力が、正常な皮膚感覚の知覚に必須であることが分かった。
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視覚に関しても2つのピークがあり、2つ目を抑制すると知覚できないことが知られている。
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視覚刺激を呈示してから30ミリ秒後にまず一次視覚野が活動し、頭頂葉、側頭葉、前頭葉などに伝わった後、100ミリ秒後に一次視覚野に戻ってくる。このタイミングで一次視覚野の活動をブロックすると視覚刺激が見えなくなる。
-------------- 「心の脳科学」から --------------------------------- 


しかし、どうして信号が戻ってきたら、主観的に体験する意識が成立するのかについては明らかになっていないそうである。
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tag : 皮膚感覚 S1 M2 反響回路

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宮城県出身。寅年生まれ。おうし座。B型。左利き。赤緑色盲。たそがれのプログラマー。

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